Definisi
Apakah yang dimaksud dengan tanaman karnivora dan ciri apakah yang menjadi patokan bahwa tanaman tertentu dikategorikan karnivora? Karnivora berarti pemakan daging. Dengan demikian tanaman karnivora bisa diartikan sebagai tanaman yang memakan binatang dengan cara menjebak dan mencerna makanannya tersebut. Semula tanaman ini disebut sebagai insektivora alias pemakan serangga, tetapi selanjutnya istilah karnivora lebih tepat digunakan karena beberapa tanaman diketahui dapat menjebak dan mencerna binatang selain seperti mamalia kecil, reptil dan katak. Di antaranya pernah ditemukan kerangka tupai dan kadal dalam kantung Nepenthes rajah, bangkai tikus dalam kantung N. truncata, serta katak kecil dan cicak yang tertangkap perangkap Dionaea.
Gambar 1: Bangkai tikus yang ditemukan dalam kantung Nepenthes truncata (kiri-atas); Cicak yang terperangkap jebakan Dionaea muscipula (kanan-atas); Katak kecil yang terperangkap jebakan D. muscipula dan sisa-sisanya (bawah).
Ciri khusus dari tanaman karnivora antara lain mampu menarik mangsa (berdasarkan bentuk, warna, bau, atau sarana lainnya), menjebak mangsa, mencerna mangsa, dan menyerap hasil cerna. Cara mencerna mangsa utamanya dengan menggunakan enzim pencerna dan aktivitas bakteri. Beberapa tanaman karnivora tidak memproduksi enzim dan hanya mengandalkan peruraian oleh bakteri saja. Organ pencerna tanaman karnivora adalah daun yang termodifikasi.
Ada satu tanaman yang tidak bersifat karnivora namun bijinya menunjukkan sifat tersebut, yaitu Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae). Lapisan musilago biji tanaman ini mampu menarik, membunuh, dan mencerna protozoa, nematoda, dan bakteri. Musilago mengandung proteinase dan asam amino berlabel terbukti dapat diserap biji (Chase et al, 2009).
Gambar 2: Perbesaran gambar biji Capsella bursa-pastoris, yang dikelilingi nematoda Steinernema feltiae (Roberts et al, 2018)
Mekanisme Penjebak
Secara garis besar ada dua macam mekanisme penjebak, yaitu aktif dan pasif bergerak. (Pietropaolo, 1986)
Mekanisme penjebak aktif melibatkan pergerakan cepat. Ada dua tipe mekanisme penjebak aktif, yaitu tipe jebakan jepit dan tipe penyedot 'jebakan tikus'.
Tipe jebakan jepit dapat ditemui pada Dionaea dan Aldrovanda. Jebakan terdiri dari dua lobus berbentuk oval hingga segi empat yang bertemu di salah satu sisinya dan dalam keadaan terbuka. Saat mendapat rangsangan kedua lobus akan bergerak cepat, mengatup ke arah satu sama lain dan menjebak mangsa di dalamnya.
Gambar 3: Perangkap tipe jepit pada Dionaea muscipula.
Tipe penyedot 'jebakan tikus' dapat ditemui pada Utricularia. Jebakan berbentuk seperti bola atau bulat telur. Salah satu sisi terdapat semacam pintu yang mengarah ke dalam. Tekanan di dalam penjebak lebih rendah daripada luarnya. Saat rambut pemicu pada pintu tersentuh oleh serangga maka pintu akan terbuka dan segera menyedot mangsa karena pengaruh perbedaan tekanan tersebut.
Gambar 4: Perangkap tipe penyedot 'jebakan tikus' pada Utricularia.
Mekanisme penjebak pasif tidak melibatkan pergerakan cepat. Ada tiga tipe mekanisme penjebak pasif, yaitu lubang perangkap (pitfall), lobster, dan kertas perekat lalat (flypaper).
Tipe lubang perangkap dapat ditemui pada Cephalotus, Darlingtonia, Heliamphora, Nepenthes, dan Sarracenia. Penjebak berupa daun berbentuk corong licin dengan cairan di dasarnya.
Gambar 5: Perangkap tipe lubang (pitfall) pada Sarracenia
Tipe lobster dapat ditemui pada Genlisea. Perangkap berupa dua lengan spiral dengan rambut-rambut yang mengarahkan mangsa ke arah dalam.
Gambar 6: Perangkap tipe lobster pada Genlisea
Tipe kertas perekat lalat dapat ditemui pada Drosera, Pinguicula, Byblis, Triphyophyllum, Drosophyllum, dan Roridula. Mangsa ditangkap dengan menggunakan musilago atau resin yang dihasilkan oleh tentakel yang menutupi permukaan daun.
Gambar 7: Perangkap tipe kertas perekat lalat pada Drosera
Jenis Tanaman Karnivora
Ada sekitar 600 spesies tanaman karnivora. Berikut ini beberapa contoh genus yang dikategorikan tanaman karnivora:
Sarracenia - Sarraceniaceae
Gambar 8: Sarracenia x 'Dana's Delight'
Tanaman berkantung ini berasal dari Amerika Utara. Sarracenia memiliki rimpang dengan akar serabut, daun berbentuk corong yang selanjutnya disebut kantung. Pada bagian atas daun terdapat bentuk tambahan semacam penutup. Kantung biasanya membentuk roset sekitar titik tumbuh pada rimpang. Bagian dalam kantung dibagi menjadi 4 zona berdasarkan fungsi dan struktur permukaannya (Lihat gambar 4). Zona pertama pada bagian permukaan penutup yang mengandung kelenjar nektar dan rambut yang mengarah ke bawah disebut zona penarik. Zona kedua, tepat di bawah zona pertama, mengandung banyak kelenjar nektar dan permukaannya halus. Zona ketiga mengandung banyak kelenjar pencerna dan permukaannya licin berlilin. Zona keempat merupakan area pencerna dan penyerap, mengandung banyak rambut yang mengarah ke bawah. Fungsi rambut yang mengarah ke bawah adalah untuk mencegah mangsa lolos dari cairan maut.
Heliamphora - Sarraceniaceae
Gambar 9: Heliamphora pulchelli
Heliamphora berasal dari Amerika Selatan. Sama seperti Sarracenia, Heliamphora mempunyai rimpang. Kantung terbentuk dari gulungan daun seperti kerucut atau lonceng. Bagian atas terdapat tudung kecil seperti sendok dengan bagian yang cekung menghadap ke bawah. Di tudung ini terdapat banyak kelenjar nektar. Area di bawah tudung dan sekitar bibir kantung juga terdapat banyak kelenjar nektar, bercampur dengan rambut yang mengarah ke bawah. Tanaman ini tidak membentuk enzim pencernaan. Mekanisme pencernaan mutlak mengandalkan bantuan bakteri pengurai.
Darlingtonia - Sarraceniaceae
Gambar 10: Darlingtonia californica
Genus ini hanya terdiri dari satu spesies, Darlingtonia californica. Tanaman karnivora yang disebut juga cobra lily ini berasal dari area pegunungan Amerika Utara. Daun tumbuh dari rimpang ke atas membentuk kantung dengan ujung berkubah dengan dua sirip. Sirip ini diduga berperan sebagai tempat landasan mangsa sebelum masuk ke dalam mulut kantung yang mengarah ke bawah. Di sisi dalam mulut kantung ini banyak terdapat kelenjar nektar. Bagian kubah hampir transparan. Setelah mangsa masuk kubah ini dapat menipunya hingga mangsa menabrak dinding dalam kubah dan tercebur ke dalam cairan. Sisi dalam kantung Darlingtonia sama dengan kantung Sarracenia, banyak terdapat rambut yang mengarah ke bawah untuk mencegah mangsa memanjat naik. Ukuran daun atau kantung dapat mencapai lebih dari 90 cm. Pada tanaman dewasa, rimpang dapat membentuk stolon.
Nepenthes (tropical pitcher plants) - Nepenthaceae
Gambar 11: Kantong Nepenthes bicalcarata koleksi Andry Yoedianto
Sekitar 60% dari semua spesies Nepenthes yang ada ditemukan di daerah Indonesia, mulai dari Sumatera, Jawa, Kalimantan, Sulawesi hingga Papua. Tanaman yang dikenal sebagai kantung semar ini memiliki daun yang ujungnya termodifikasi menjadi kantung perangkap. Kantung tanaman yang berumah dua ini memiliki dua bagian, yaitu area licin di bagian atas dan area digesti di bagian bawah. Bibir (peristom) dan bagian bawah tutup kantung mengandung kelenjar nektar untuk menarik mangsa, kecuali pada N. ampullaria (Suska, 2006). Bentuk kantung beragam, mulai dari tempayan, bulat telur, silinder, hingga bentuk corong atau seperti kloset duduk. Dalam satu individu juga bisa ditemui ada 3 bentuk kantung, yaitu kantung bawah, kantung pertengahan, dan kantung atas.
Tidak semua jenis kantong semar mengincar serangga dan binatang kecil sebagai mangsa. Nepenthes lowii, N. rajah, dan N. macrophylla memilih menjadi toilet bagi mamalia kecil seperti tupai pohon (Tupaia montana) (Clarke et al, 2009; Chin et al, 2010). Nepenthes hemsleyana menyediakan kantongnya sebagai rumah kelelawar wol Hardwickle (Kerivoula hardwickii) dan menerima tinja sebagai imbalannya (Schoner et al, 2016; Yilamujiang et al, 2017). Bagian belakang dinding dalam kantong spesies ini bertindak sebagai pemantul ultrasonik, yang membantu kelelawar menemukan kantong dari antara vegetasi lain, sekaligus menjadi pembeda dari N. rafflesiana (Schoner et al, 2015). Nepenthes ampullaria lebih diakui sebagai detritivora karena banyak mengumpulkan daun jatuh untuk mendapatkan nutrisi (Moran et al, 2003; Pavlovic et al, 2011).
Dionaea (venus flytraps) - Droseraceae
Mungkin bisa dikatakan dari antara tanaman karnivora, Dionaea muscipula alias venus flytraps adalah yang paling populer. Banyak gambaran kartun dan komik menggambarkan keganasan tanaman yang menyerupai tanaman ini. Tanaman yang endemik di daerah Carolina Utara dan Selatan ini memiliki daun yang termodifikasi menjadi penjebak serupa jepit dengan beberapa rambut sensor gerak di dalamnya. Serangga yang terjebak akan dijepit dengan erat dan mulai dicerna dengan enzim yang dikeluarkannya.
Aldrovanda (waterwheel plant) - Droseraceae
Gambar 13: Aldrovanda vesiculosa
Hanya ada satu spesies dalam genus ini, yaitu Aldrovanda vesiculosa. Tanaman air tanpa akar yang mengambang di air ini memiliki mekanisme penjebak yang sama dengan D. muscipula dengan ukuran yang lebih kecil dan berfungsi di dalam air.
Drosophyllum - Droseraceae
Gambar 14: Drosophyllum lusitanicum
Satu-satunya spesies dalam genus ini adalah Drosophyllum lusitanicum. Tanaman ini tumbuh di area yang relatif kering dan berbatu di Spanyol, Portugal dan Maroko. D. lusitanicum dapat mencapai tinggi 1.4 meter dengan sistem akar serabut. Daun tipis panjang hingga mencapai 25 cm. Tiap daun dipenuhi dua macam kelenjar: kelenjar tentakel penghasil musilago perekat untuk menjebak mangsa dan kelenjar sesil penghasil enzim pencerna sekaligus penyerap hasil cerna. Tidak seperti pada Drosera, kelenjar tentakel tidak bergerak saat menangkap mangsa.
Drosera (sundew) - Droseraceae
Gambar 15: Drosera falconeri koleksi Hany Suisan
Genus ini memiliki lebih dari 100 spesies dengan ukuran (mulai dari beberapa mm hingga 1 meter) dan bentuk daun yang beragam (mulai dari memanjang sampai membulat). Pada daun terdapat kelenjar berbentuk bulat dengan tangkai panjang yang disebut tentakel. Jika ada serangga yang tertangkap tentakel di sekitar mangsa akan bergerak mendekat. Beberapa spesies bahkan menggulung atau menekuk daunnya untuk memperbesar area kontak dengan mangsa. Drosera mampu menghasilkan enzim pencerna.
Byblis (rainbow plants) - Byblidaceae
Gambar 16: Byblis liniflora koleksi Agus Fakhroji
Sebelumnya genus ini diklasifikasikan dalam familia Lentibulariaceae dan Droseraceae, namun akhirnya diklasifikasikan dalam familia tersendiri, Byblidaceae. Tanaman ini mirip dengan Drosophyllum tapi memiliki rimpang. Seluruh bagian tanaman ditutup oleh dua macam kelenjar, yaitu kelenjar tentakel perekat dan kelenjar penyerap. Byblis diketahui tidak memiliki kelenjar digesti. (Hartmeyer, 1997) Dalam memproses mangsa yang telah ditangkapnya, Byblis bekerja sama atau bersimbiosis dengan serangga Setocornis sp. Serangga ini mampu bergerak di antara musilago perangkap Byblis tanpa terjebak di dalamnya (Hartmeyer, 1998). Sama seperti Drosophyllum, kelenjar tentakel perekat tidak bergerak saat menangkap mangsa.
Marga Byblis memiliki delapan spesies. Enam spesies anual dari area tropis semi-kering hingga lembap di utara Australia (B. aquatica, B. filifolia, B. rorida, B. guehol, B. liniflora, dan B. pilbarana), dua spesies perenial dari daerah beriklim mediterania barat-daya Australia (B. gigantea dan B. lamellata). Byblis linifolia merupakan satu-satunya jenis yang dapat ditemukan di luar Australia, yakni di bagian selatan Papua (Cross et al, 2018).
Cephalotus - Cephalotaceae
Gambar 17: Cephalotus follicularis koleksi Suwidji Wongso
Hanya ada satu spesies dalam genus ini, yaitu Cephalotus follicularis. Tanaman ini berasal dari daerah berawa di barat daya Australia. Daun membentuk roset pada rimpang. Kantung berbentuk seperti mug dengan tutup yang penuh rambut pada permukaannya. Daun dan kantung terhubung oleh tendril yang menempel pada punggung kantung. Ukuran kantung dapat mencapai tinggi 8 cm dan diameter 3 cm. Pada kantung terdapat 3 sayap berbulu yang menunjang kekakuan kantung. Satu sayap berada di depan, sedangkan dua lainnya di kanan-kirinya melintang dari depan-atas ke belakang-bawah. Bibir kantung bergerigi. Di sisi dalam di bawah bibir terdapat area yang mengandung kelenjar nektar. Pada sisi dalam dasar kantung, di antara sayap depan dan sayap samping terdapat kelenjar digesti yang menghasilkan enzim pencerna mangsa.
Pinguicula (butterwort) - Lentibulariaceae
Gambar 18: Pinguicula yang ditanam di atas tufa, koleksi Hadi Susilo
Tanaman ini benar-benar kertas perekat serangga hidup dengan daun lengketnya yang melebar. Saat menangkap mangsa yang umumnya adalah serangga kecil daun akan sedikit menggulung, meskipun tidak sebesar gerakan beberapa spesies Drosera.
Utricularia (bladderwort)- Lentibulariaceae
Gambar 19: Utricularia sandersonii koleksi Arie Kharisma
Ada sekitar 300 jenis Utricularia yang tersebar dari kutub hingga daerah tropis. Bisa dipastikan genus ini adalah yang terbesar di antara genus tanaman karnivora yang lain. Tempat hidupnya juga sangat beragam, mulai dari terapung dalam air, terapung di air tapi terikat pada tanah di dasarnya, terestrial pada tanah basah, hingga epifit pada dahan pohon yang tertutup moss.
Penutupan pintu penjebak Utricularia lebih cepat dari penutupan penjebak Dionaea. Penjebak umumnya menangkap mangsa kecil, tetapi tidak menutup kemungkinan menangkap mangsa yang berukuran lebih besar atau lebih panjang dengan menghisap sedikit demi sedikit. Proses pencernaan dilakukan dengan enzim dan aktivitas bakteri.
[Berdasarkan studi molekuler, genus ini digabungkan dengan Utricularia (Chase et al, 2009).]
Genlisea - Lentibulariaceae
Genlisea tumbuh di tanah basah daerah tropis Afrika, Madagaskar, dan Amerika Selatan. Tanaman ini mempunyai dua macam daun, yaitu daun lembaran memanjang dan daun penjebak. Penjebak terdiri dari bola yang terhubung dengan dua lengan saluran spiral. Satu lengan terpilin searah jarum jam, sedangkan lengan lainnya berlawanan. Struktur daun perangkap ini tergantung ke arah bawah ke dalam air. Mangsa yang memasuki saluran akan dipandu dengan rambut-rambut yang mengarah ke bola penjebak, tempat proses pencernaan dan penyerapaan hasil cerna berlangsung.
Roridula - Roridulaceae
Marga Roridula memiliki dua spesies, yakni Roridula dentata dan R. gorgonias. Dua tumbuhan ini hidup endemik di Cape Floristic Region, Afrika Selatan. R. gorgonias tumbuh di daerah rawa gambut yang selalu terendam, sedangkan R. dentata hidup di lokasi yang lebih kering tetapi memiliki cadangan air tanah melimpah (Cross et al, 2018).
Roridula mampu memerangkap serangga, namun tidak dapat mencernanya karena tidak memiliki kelenjar digesti. Tanaman ini bersimbiosis dengan serangga karnivora tertentu (Pameridea marlothii, P. roridulae, Synaema marlothi) yang memangsa serangga yang terperangkap dan hasil defekasinya diserap oleh tanaman. Uniknya, serangga karnivora tersebut tidak terperangkap oleh rambut lengket Roridula. (Anderson dan Midgley, 2003)
Rambut kelenjar Roridula menghasilkan resin tidak larut air dan sangat lengket, bahkan lebih kuat daripada musilago Drosera atau Pinguicula. Karena itu, Roridula sanggup menangkap serangga yang lebih besar daripada yang dapat ditangkap oleh Drosera atau Pinguicula (Opel, 2005).
Triphyophyllum - Dioncophyllaceae
Gambar 20: Triphyopyllum peltatum (CPN)
Familia Dioncophyllaceae terdiri dari tiga spesies, yaitu Triphyophyllum peltatum, Habropetalum dawei, dan Dioncophyllum thollonii. Dari ketiga spesies tersebut hanya T. peltatum yang diketahui memiliki daun berkelenjar pada periode tertentu dalam masa hidupnya. Sifat karnivora 'paruh waktu' ini yang membedakan tanaman ini dengan tanaman karnivora lainnya (Bringmann et al, 2002).
Tumbuhan yang hidup di hutan tropis bagian barat Afrika ini memiliki tiga tipe daun. Daun pertama berbentuk panjang, dengan jarak antar-ruas yang pendek. Tipe kedua adalah daun karnivora, dengan kelenjar perekat, menyerupai daun Drosophyllum lusitanicum. Daun tipe tiga ada pada tanaman dewasa, dilengkapi kait untuk memanjat (Cross et al, 2018).
Musilago asam Tryphyophyllum lebih encer dan tidak terlalu lengket. Namun, saat ada serangga yang terjebak meronta, kelenjar akan mengeluarkan lebih banyak musilago yang dengan segera membungkus dan membunuh serangga dengan sensasi tenggelam (Green et al, 1979).
Brocchinia - Bromeliaceae
Dari 20-an spesies dalam marga Brocchinia, hanya dua yang diketahui memiliki perilaku karnivora. Dua spesies itu adalah Brocchinia reducta dan B. hechtioides. Daun pedang tanaman tersusun melingkar, membentuk ceruk tangki yang dapat terisi air hujan. Cairan dalam tangki ini bersifat sangat asam, dengan pH sekitar 4, dan mengeluarkan aroma seperti nektar. Permukaan dalam daun yang meroset terlapisi serbuk berlilin halus yang menyebabkan serangga tergelincir dan tidak mampu merangkak keluar. B. hechtioides yang lebih tinggi, menangkap lebah dan tawon sebagai santapan utama. Sedangkan B. reducta yang pendek lebih banyak menjebak semut.
Tanaman endemik Venezuela ini menghasilkan fosfatase pada permukaan pangkal daun. Aktivitas enzim ini jauh lebih lemah dibandingkan dengan yang ada dalam tanaman karnivora berkantong lainnya. Trikoma pada pangkal daun terbukti mampu menyerap kation dan asam amino. Dinding sel terluar trikoma memiliki struktur labirin yang unik dengan pori yang cukup besar untuk dapat dilewati partikel protein kecil (Cross et al, 2018).
Catopsis - Bromeliaceae
Semua jenis dalam marga Catopsis merupakan tumbuhan epifit. Namun, dari antara 19 jenis tersebut, hanya satu yang mengambil jalan karnivora, yakni Catopsis berteroniana. Jenis ini memiliki lapisan lilin tebal pada permukaan luar (abaxial) daunnya, yang membantu menarik dan menjebak mangsa dalam cairan yang tergenang di ketiak daun (Frank dan O'Meara, 1984; Gaume et al, 2004). Dua spesies dengan lapisan lilin tebal lainnya, yakni C. morreniana dan C. subulata, sedang diteliti kemungkinan sifat karnivoranya (Cross et al, 2018).
Distribusi Catopsis berteroniana luas, mulai dari selatan Florida (Amerika Serikat), Karibia, Amerika Tengah, Kolombia, Ekuador, Venezuela, dan Brazil.
Paepalanthus - Eriocaulaceae
Dari antara sekitar 380 spesies dalam marga Paepalanthus, hanya satu yang dinyatakan karnivora, yakni P. bromelioides. Mirip seperti Brocchinia, tumbuhan yang hidupp di tanah miskin hara tenggara Brazil ini memiliki daun pedang yang membentuk roset dengan cekungan tangki di bagian pusat. Tangki ini berisi cairan musilago asam, dapat memerangkap serangga yang terpikat refleksi ultraviolet pada daun atau yang mencari makanan dan perlindungan. Daun dilapisi lilin licin dan pada pangkalnya terdapat trikoma yang dapat menyerap nutrisi.
Paepalanthus bromelioides tidak memproduksi enzim. Bakteri yang ada dalam cairan tidak memiliki kontribusi signifikan terhadap peruraian mangsa. Nutrisi tampaknya lebih diperoleh dari hasil pencernaan predator invertebrata, seperti laba-laba Alpaida quadrilorata (Nishi et al, 2013; Cross et al, 2018).
[Eucnide urens dicoret dari daftar tumbuhan karnivora karena tanaman ini tidak terbukti mengambil nutrisi dari serangga yang dibunuhnya. Getah penjebak serangga hanya digunakan untuk perlindungan diri (Brittnacher, 2010).]
Philcoxia - Plantaginaceae
Hingga 2020, terdapat tujuh spesies dari genus ini, yakni Philcoxia bahiensis, P. minensis, P. rhizomatosa, P. tuberosa, P. goiasensis, P. maranhensis, dan P. courensis (Scatigna et al, 2018). Awalnya, sifat karnivora tanaman yang tumbuh lahan berpasir savana atau hutan kering tropis Brazil ini sempat diragukan (Taylor et al, 2000; Fritsch et al, 2007). Namun, penelitian lebih lanjut menunjukkan adanya aktivitas enzim fosfatase pada kelenjar daun. Philcoxia menangkap mangsa berupa nematoda melalui permukaan daun yang lengket (Pereira et al, 2012).
Triantha - Tofieldiaceae
Triantha occidentalis merupakan perdu menahun dan berimpang yang dapat ditemukan sepanjang pesisir timur Amerika Utara, mulai dari negara bagian California hingga Alaska. Ada empat spesies Triantha yang berasal dari Amerika Utara dan Jepang. Tumbuhan ini hidup di habitat terbuka, tidak subur, terutama sepanjang tepi sungai dan lahan basah. Di daerah rawa, T. occidentalis biasa ditemukan hidup berdampingan dengan Drosera rotundifolia dan Pinguicula vulgaris.
Saat musim panas, T. occidentalis menghasilkan tangkai bunga tegak tanpa daun, dengan tinggi bisa mencapai 80 cm. Pada tangkai bunga ini, terutama pada bagian atas, terdapat rambut kelenjar lengket, yang membedakan dengan spesies Triantha yang lain. Serangga kecil seringkali terjebak pada rambut kelenjar ini. Serangga yang lebih besar, seperti lebah dan kupu-kupu yang berperan sebagai polinator aman dari penjebak tersebut (Lin et al, 2021).
Pustaka
Anderson B dan Midgley JJ (2003) Facilitated selfing offers reproductive assurance: a mutualism between a hemiptera and a carnivorous plant. Am. J. Bot. 90:1009-1015
Bringmann G, Rischer H, Schlauer J, Wolf K (2002) The tropical liana Triphyophyllum peltatum (Dioncophyllaceae): formation of carnivorous organs is only a facultative prerequisite for shoot elongation. Carniv. Pl. Newslett. 31:44-52
Brittnacher J (2010) Murderous Plants. ICPS https://www.carnivorousplants.org/cp/carnivory/murderous, diakses 16 Desember 2020
Chase MW, Christenhusz MJM, Sanders D, Fay MF (2009) Murderous plants: Victorian Gothic, Darwin and modern insights into vegetable carnivory. J. Linn. Soc., Bot. 161(4): 329-356
Chin L, Moran JA, Clarke C (2010) Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size. New Phytol. 186(2): 461-470
Clarke CM, Bauer U, Lee CC, Tuen AA, Rembold K, Moran JA (2009) Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant. Biol. Lett. 5(5): 632-635
Cross AT, Paniw M, Scatigna AV, Kalfas N, Anderson B, Givnish TJ, Fleischmann A (2018) Systematic and evolution of small genera of carnivorous plants. Dalam: Ellison AM, Adamec L (Editor) Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution. Oxford: Oxford University Press, pp. 120-134
Frank JH, O'Meara GF (1984) The bromeliad Catopsis berteroniana traps terrestrial arthropods but harbors Wyeomyia larvae (Diptera: Culicidae). Fla. Entomol. 67(3): 418-424
Fritsch PW, Almeda F, Martins AB, Cruz BC, Estes D (2007) Rediscovery and phylogenetic placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a test of carnivory. PCAS 58(21): 447-467
Gaume L, Perret P, Gorb E, Gorb S, Labat JJ, Rowe N (2004) How do plant waxes cause flies to slide? Experimental tests of wax-based trapping mechanisms in three pitfall carnivorous plants. Arthropod Struct. Dev. 33(1): 103-111
Green S, Green TL, Heslop-Harrison Y (1979) Seasonal heterophylly and leaf gland features in Triphyophyllum (Dioncophyllaceae), a new carnivorous plant genus. J. Linn. Soc., Bot. 78(2): 99-116
Hartmeyer S (1997) Carnivory in Byblis revisited - A simple method for enzyme testing on carnivorous plants. Carniv. Pl. Newslett. 26(2):39-45.
Hartmeyer S (1998) Carnivory in Byblis revisited II: the phenomenon of symbiosis on insect trapping plants. Carniv. Pl. Newslett. 27(4):110-113.
Horner JD, Plachno BJ, Bauer U, Di Giusto B (2018) Attraction of prey. Dalam: Ellison AM, Adamec L (Editor) Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution. Oxford: Oxford University Press, pp. 157-166
Lin Q, Ane C, Givnish TJ, Graham SW (2021) A new carnivorous plant lineage (Triantha) with a unique sticky-inflorescence trap. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 118(33): e2022724118. doi: 10.1073/pnas.2022724118
Moran JA, Clarke CM, Hawkins BJ (2003) From carnivore to detritivore? Isotopic evidence for leat litter utilization by the tropical pitcher plant Nepenthes ampullaria. Int. J. Plant Sci. 164(4): 635-639
Nishi AH, Neto JV, Romero GQ (2013) The role of multiple partners in a digestive mutualism with a protocarnivorous plant. Ann. Bot. 111(1): 143-150
Opel MR (2005) Roridula, a carnivorous shrub from South Africa. Carniv. Pl. Newslett. 34:106-110
Pavlovic A, Slovakova L, Santrucek J (2011) Nutritional benefit from leaf litter utilization in the pitcher plant Nepenthes ampullaria. Plant Cell Environ. 34(11): 1865-1873
Pereira CG, Almenara DP, Winter CE, Fritsch PW, Lambers H, Oliveira RS (2012) Underground leaves of Philcoxia trap and digest nematodes. PNAS 109(4): 1154-1158
Pietropaolo J dan Pietropaolo P (1986) Carnivorous Plants of the World. Portland: Timber Press
Roberts HR, Warren JM, Provan J (2018) Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds. Sci. Rep. 8: 10120. doi: 10.1038/s41598-018-28564-x
Scatigna AV, Fritsch PW, Souza VC, Simoes AO (2018) Phylogenetic relationships and morphological evolution in the carnivorous genus Philcoxia (Plantaginaceae, Gratioleae). Syst. Bot. 43(4): 910-919
Schoner MG, Schoner CR, Simon R, Grafe TU, Puechmaille SJ, Ji LL, Kerth G (2015) Bats are acoustically attracted to mutualistic carnivorous plants. Curr. Biol.25(14): 1911-1916
Schoner CR, Schoner MG, Grafe TU, Clarke CM, Dombrowski L, Tan MC, Kerth G (2017) Ecological outsourcing: a pitcher plant benefits from transferring pre-digestion of prey to a bat mutualist.. J. Ecol. 105(2): 400-411
Suska MA (2006) Nepenthes ampullaria Jack. Bulletin KTKI 1:3-5
Taylor P, Souza VC, Giulietti AM, Harley RM (2000) Philcoxia: a new genus of Scrophulariaceae with three new species from eastern Brazil. Kew Bull. 55(1): 155-163
Yilamujiang A, Zhu A, Ligabue-Braun R, Bartram S, Witte CP, Hedrich R, Hasabe M, Schoner CR, Schoner MG, Kerth G, Carlini CR, Mithofer A (2017) Coprophagous features in carnivorous Nepenthes plants: a task for ureases. Sci. Rep. 7: 11647. doi: 10.1038/s41598-017-11999-z
Revisi 12/12/2020: penambahan Nepenthes non-karnivora dan Philcoxia
ReplyDeleteRevisi 19/12/2020: penambahan Catopsis, Brocchinia, Paepalanthus
ReplyDelete